lec1 cn.sbv

0:00:00.640,0:00:02.560
大家好，我是早水桃子

0:00:02.560,0:00:05.359
欢迎来到我的频道

0:00:05.359,0:00:11.280
在这部视频里，我将解释一些我在组合系统演化领域的研究成果

0:00:11.280,0:00:18.160
今天的演讲目标是向你们介绍离散数学的生物学领域

0:00:18.160,0:00:21.199
因此我开始先提供一些系统演化和离散数学的基础

0:00:21.199,0:00:25.199
然后描述一些系统演化树和系统演化网络的组合问题

0:00:25.199,0:00:31.840
这些问题会在下一次演讲中解决

0:00:34.480,0:00:38.239
那么什么是系统演化呢

0:00:38.239,0:00:42.399
系统演化是研究不同种群的生物体之间关系

0:00:42.399,0:00:46.079
以及它们进化发展过程的学科

0:00:46.079,0:00:49.440
这涉及到追溯生物体进化历史

0:00:49.440,0:00:56.160
代表性的方式有分析基因或形态学的相似点

0:00:56.160,0:01:00.000
系统演化的术语你们可能并不熟悉

0:01:00.000,0:01:03.840
但我想你们可能都见过树

0:01:03.840,0:01:08.240
用于描述不同种群进化过程的树

0:01:08.240,0:01:12.720
比如人类，黑猩猩，大猩猩等等

0:01:12.720,0:01:16.240
如你所见

0:01:16.240,0:01:20.400
生物体之间的进化关系通常用树来表示

0:01:20.400,0:01:24.240
这个树就是系统演化树

0:01:25.520,0:01:29.600
树是用来描述生物体进化的基本模型

0:01:29.600,0:01:33.040
并且有各种应用

0:01:33.040,0:01:36.960
包括研究病毒的进化

0:01:36.960,0:01:42.320
有趣的是，系统演化树在非生物学科中也广泛应用

0:01:42.320,0:01:48.000
比如说要表示分层的分簇

0:01:48.000,0:01:54.640
通过从期货价格的时间序列数据来构建系统演化树

0:01:54.640,0:01:59.439
我们可以发现类似公司的簇

0:02:00.799,0:02:05.119
事实上树非常有用，因为它们很容易计算

0:02:05.119,0:02:08.959
容易画也容易说明

0:02:08.959,0:02:13.920
这就是为什么树的应用案例这么多的原因

0:02:14.879,0:02:18.640
然而树有明显的缺点

0:02:18.640,0:02:26.800
显然，它们过于简单和受限以至于不能准确表示复杂信息

0:02:26.800,0:02:33.680
这很麻烦，因为现实世界的数据几乎不能被树精确表示

0:02:33.680,0:02:36.480
而当我们分析现实世界数据时

0:02:36.480,0:02:41.120
我们必需对付其中的噪点和不确定性

0:02:41.120,0:02:48.879
为了直观感受，我们看两个简单例子

0:02:48.879,0:02:52.480
假设我们希望估算三个物种的进化

0:02:52.480,0:02:55.840
鱼，海豚和猫

0:02:55.840,0:02:58.800
第一个例子描述了这种情况

0:02:58.800,0:03:04.879
根据数据重构的图和树并不相似

0:03:04.879,0:03:07.280
原因可能是数据中的噪点和错误

0:03:07.280,0:03:12.080
但正确的进化历史应该用树表示

0:03:12.080,0:03:15.840
如实线所示

0:03:16.239,0:03:18.000
在这个例子里

0:03:18.000,0:03:21.599
即使树是一个合适的模型

0:03:21.599,0:03:27.360
我们总是需要处理这种数据里的噪点和错误

0:03:27.360,0:03:31.280
下一张图描绘了一个类似但不同的情形

0:03:31.280,0:03:37.920
想象我们有两个不同的信息源

0:03:37.920,0:03:39.519
它们是关于物种间相似点的

0:03:39.519,0:03:46.080
而其中一个来源比另一个更可信

0:03:46.080,0:03:48.879
出于表示目的

0:03:48.879,0:03:53.760
假设我们构建了两个进化树

0:03:53.760,0:03:57.840
它们分别使用来自形态学的数据和基因的数据

0:03:57.840,0:04:05.120
而重构自基因信息的树被认为是更可信的

0:04:05.120,0:04:07.239
我们姑且这么认为

0:04:07.239,0:04:09.040
根据基因数据

0:04:09.040,0:04:16.399
蓝线表示的进化设想纠正为0.9

0:04:16.399,0:04:18.880
我们知道海豚是哺乳动物

0:04:18.880,0:04:22.320
且基因上更接近猫而不是鱼

0:04:22.320,0:04:24.960
因此通过关注基因数据

0:04:24.960,0:04:29.440
我们得到这个似然为0.9的进化树

0:04:29.440,0:04:33.680
如蓝色实线所示

0:04:34.960,0:04:41.440
相反，形态学上海豚的外形明显更接近鱼类

0:04:41.440,0:04:44.960
所以如红色实线所示

0:04:44.960,0:04:47.600
形态学数据表明

0:04:47.600,0:04:50.160
其他可能性的似然值是0.1

0:04:50.160,0:04:56.400
比第一个似然值少，但不可忽略

0:04:56.400,0:05:02.800
这就是一个关于真实进化历史不确定性的案例

0:05:02.800,0:05:05.759
如第二个例子所示

0:05:05.759,0:05:12.080
一个单一的系统演化树经常不足以完全描述给定的信息

0:05:12.080,0:05:17.120
因此我们可能需要使用两个或更多具有不同权重的不相容的树

0:05:17.120,0:05:23.039
以此来准确表示复杂信息

0:05:23.280,0:05:25.120
这不是这个演讲的关注点

0:05:25.120,0:05:28.560
但我只是想提一下在这种其他情况下

0:05:28.560,0:05:32.000
系统演化树并不能很好地发挥作用

0:05:32.000,0:05:34.800
如你左侧所见的例子

0:05:34.800,0:05:40.080
新的物种从不同物种杂交中出现非常普遍

0:05:40.080,0:05:43.080
尤其是植物的案列

0:05:43.080,0:05:48.639
杂交是一个需要融合和分支的事件

0:05:48.639,0:05:54.800
因此我们不能用系统演化树来描述这一事件

0:05:54.800,0:05:56.280
除此以外

0:05:56.280,0:06:00.319
细菌和病毒中也有著名案例

0:06:00.319,0:06:04.880
它们能发生一种叫基因水平转移的事件

0:06:04.880,0:06:06.479
如你右侧所见

0:06:06.479,0:06:09.759
在大多数的动物案例中

0:06:09.759,0:06:14.880
包括人类基因，都只能从双亲向后代垂直遗传

0:06:14.880,0:06:17.560
我们都知道

0:06:17.560,0:06:22.560
我们不能从一个朋友或七个身边人那里获得一个好基因

0:06:22.560,0:06:24.800
但让我们惊讶的是

0:06:24.800,0:06:29.199
有的细菌和病毒有办法这么做

0:06:29.199,0:06:32.960
这被称为水平基因转移

0:06:32.960,0:06:38.240
是另一个已知的树状探测进化例子

0:06:38.240,0:06:42.240
在这次演讲中，我不会更深入讨论这些话题

0:06:42.240,0:06:44.880
但重要的是

0:06:44.880,0:06:50.960
生物学中有许多情况要求图结构更复杂的树

0:06:50.960,0:06:56.240
这就是为什么我们考虑系统演化网络的原因

0:06:56.240,0:06:59.840
它们是系统演化树的普遍化

0:06:59.840,0:07:04.800
网络提供一种更灵活的进化模型

0:07:04.800,0:07:07.360
因为它们不仅允许分支

0:07:07.360,0:07:12.160
还允许融合

0:07:12.160,0:07:18.720
但这并不意味着网络模型总是比树更有用

0:07:18.720,0:07:22.800
拓展系统演化树的概念是真实的

0:07:22.800,0:07:29.039
系统演化网络能表示更复杂的数据和现象

0:07:29.039,0:07:33.840
但许多系统演化网络相关的问题显示其难度为非多项式时间

0:07:33.840,0:07:37.759
并且还有许多计算问题

0:07:37.759,0:07:42.479
它们的复杂度还没有被完全知晓

0:07:43.199,0:07:47.199
这次演讲的关注点如我们之前所见

0:07:47.199,0:07:51.199
是我们想确认，在一个复杂的系统演化网络中

0:07:51.199,0:07:55.919
确认真实的树的情形

0:07:56.000,0:08:03.919
这类似于从测得的原始数据中移除噪点来提取有意义信号的想法

0:08:03.919,0:08:10.639
同样地，我们用一个系统演化网络来准确表示真实世界的数据

0:08:10.639,0:08:20.400
然后通过移除不必要的弧来估计真实的进化树，用以解释数据

0:08:20.960,0:08:27.520
有许多不同的计算问题和这一设定相关

0:08:27.520,0:08:31.440
比如最基础的决定和寻找问题

0:08:31.440,0:08:35.440
通俗地说，给定一个系统演化网络

0:08:35.440,0:08:41.519
决定问题是问该网络是否存在潜在的树

0:08:41.519,0:08:48.160
寻找问题是要求找到存在的潜在树（如存在）

0:08:48.160,0:08:55.360
如你所见同一网络中可能有不止一个潜在的树

0:08:55.360,0:09:00.800
因此计数问题问的是有多少个（这样的树）

0:09:00.800,0:09:06.720
列表问题要求生成所有或一个指定数量的潜在树

0:09:06.720,0:09:12.640
优化问题要求找到最好的

0:09:12.640,0:09:16.959
因为我到目前为止只展示了小型的例子

0:09:16.959,0:09:21.120
这些计算问题可能看起来太简单了

0:09:21.120,0:09:23.399
但看一下这个图片

0:09:23.399,0:09:28.120
如果网络的尺寸增加一点

0:09:28.120,0:09:36.320
有多少解决办法和哪个最佳就没那么明显了

0:09:36.320,0:09:39.519
我会在今天晚些时候描述这些问题

0:09:39.519,0:09:46.399
但重点是我研究的关注点并不是为每一个问题创造算法

0:09:46.399,0:09:50.320
或分析每个问题的复杂度

0:09:50.320,0:09:57.279
反而我研究的关键点是一个更普遍框架的开发

0:09:57.279,0:10:01.760
该框架将用更统一的方式解决不同问题

0:10:01.760,0:10:06.760
所以就像有限生成的阿贝群的结构定理一样

0:10:06.760,0:10:10.399
我想在代数课上学过

0:10:10.399,0:10:13.920
我证明了系统演化网络的结构定理

0:10:13.920,0:10:20.320
该定理揭示了系统演化网络

0:10:20.320,0:10:22.800
以及潜在树集合的唯一可分解结构

0:10:22.800,0:10:25.600
我将在下一次演讲中展示

0:10:25.600,0:10:29.279
系统演化网络的结构定理

0:10:29.279,0:10:37.440
立即为各种计算问题引出了一系列快速算法

0:10:38.399,0:10:42.320
那么在正式陈述那些问题之前

0:10:42.320,0:10:47.680
我将解释必要的数学术语和符号

0:10:47.680,0:10:52.160
一个图被定义为一对顶点和边的集合

0:10:52.160,0:10:58.959
如果存在一个保持毗邻的双射，两个图就被称为同构的

0:10:58.959,0:11:01.920
正如这里通俗的表述

0:11:01.920,0:11:09.200
两个图可以认为是相同的，即使它们看起来不同

0:11:10.480,0:11:17.040
这次演讲，我将交换地使用术语“图”和“网络”

0:11:17.040,0:11:20.480
这里所有的图都认为是有限的

0:11:20.480,0:11:27.320
这意味着顶点和弧的数量都是有限且简单的

0:11:27.320,0:11:33.120
也就是说没有多重弧和环

0:11:33.120,0:11:37.040
有向意味着每条边都是有方向的

0:11:37.040,0:11:40.839
而非循环意味着没有有向的循环

0:11:40.839,0:11:48.959
下面的两张示意图就是这种图的例子

0:11:49.440,0:11:54.000
如我所说一个图被定义为一对顶点和边的集合

0:11:54.000,0:11:59.279
因此一个图有一个顶点集合v和一个弧集合a

0:11:59.279,0:12:03.000
"被记为一个有序对（V,A）"

0:12:03.000,0:12:05.040
另外对于给定的图g

0:12:05.040,0:12:09.040
g的v代表g的顶点集合

0:12:09.040,0:12:14.079
而g的a代表g的弧集合

0:12:14.480,0:12:19.680
这也是一个标准的图理论上的符号

0:12:19.680,0:12:26.000
而从顶点u指向顶点v的弧

0:12:26.000,0:12:32.320
被记为（u，v）

0:12:32.320,0:12:39.440
对于任意弧a，弧a的头部意味着a到达的顶点

0:12:39.440,0:12:46.480
而a的尾部是指a始发的顶点

0:12:46.480,0:12:48.839
对于图g的一顶点v

0:12:48.839,0:12:54.639
进到v的弧的数量被称为v的入角度

0:12:54.639,0:12:59.240
类似地，从v离开的弧的数量称之为v的出角度

0:12:59.240,0:13:09.920
比如说这张示意图里顶点v有入角度1和出角度2

0:13:10.480,0:13:14.800
给定一个图，对其弧的再分割运算

0:13:14.800,0:13:18.560
由插入一个新顶点

0:13:18.560,0:13:27.600
以及用两条有向线段代替弧组成

0:13:27.600,0:13:32.519
其结果图称为原图的再分割

0:13:32.519,0:13:39.120
比如说，这样一个图h就是一个图g的再分割

0:13:39.120,0:13:43.320
弧再分割的逆运算叫做顶点平滑化

0:13:43.320,0:13:47.560
两个图会被称为同态

0:13:47.560,0:13:56.880
如果它们在平滑化所有入角度和出角度为1的顶点后同胚

0:13:57.199,0:14:01.519
比如图g和图h不是同胚的

0:14:01.519,0:14:05.519
但它们是同态的

0:14:06.560,0:14:11.120
一个图的构成是这次演讲���关键词之一

0:14:11.120,0:14:18.079
假设g是一个图且A’是其弧集合的一个子集

0:14:18.079,0:14:26.240
比如对于下面描绘的一个图g，a1是其弧集合的一个子集

0:14:26.240,0:14:36.720
因此我们选择a1，然后a1中的两条弧在图中用红色表示

0:14:36.720,0:14:39.920
g[A1]

0:14:39.920,0:14:43.199
这是一个由a1引出的图g的子集

0:14:43.199,0:14:52.519
接下来我们考虑把g的弧集合a划分为非空子集

0:14:52.519,0:15:01.279
这里我们把g的a划分为三个子集a1，a2，a3

0:15:01.279,0:15:08.720
然后每个子集引出一个图g的子图，用不同颜色表示

0:15:08.880,0:15:15.760
这三个的合集称为一个图g的构成

0:15:18.720,0:15:25.760
在这次演讲中，符合x总是表示非空有限集

0:15:25.760,0:15:31.360
它可以被解释为现有物种的一个集合

0:15:31.360,0:15:37.839
集合x有时被称为标签集合或叶集合

0:15:38.240,0:15:44.160
所以我们现在声明系统演化树和系统演化网络的定义

0:15:44.160,0:15:46.399
这里我们先定义系统演化网络

0:15:46.399,0:15:52.000
因为系统演化树只是其中的一个特殊案例

0:15:52.000,0:16:00.399
所以一个系统演化网络，更官方的说法是一个有根的二叉系统演化x网络

0:16:00.399,0:16:03.000
或者在x上的系统演化网络

0:16:03.000,0:16:07.600
被定义为任何有向非循环图n

0:16:07.600,0:16:11.680
其具有一些三点属性

0:16:11.680,0:16:22.160
首先，在x的标签和n的叶集合之间存在着一一对应

0:16:22.160,0:16:29.120
第二，n有一个唯一的通路其入角度为0

0:16:29.360,0:16:38.959
第三，任何其他顶点都具有入角度1和出角度2，或入角度2出角度1

0:16:38.959,0:16:46.639
一个入角度2出角度1的顶点称为n的网状顶点

0:16:46.639,0:16:50.000
如果一个n没有网状顶点

0:16:50.000,0:16:57.680
它就会被特别地称为一个有根的二叉系统演化x树或在x上的树

0:16:57.680,0:17:01.120
在这次演讲中我们省略有根二叉等描述

0:17:01.120,0:17:04.720
因为我们只考虑这种网络

0:17:04.720,0:17:08.000
为了符号简洁，我们使用符合tx和nx

0:17:08.000,0:17:15.439
来表示所有有根二叉系统演化x树和网络的合集

0:17:15.439,0:17:23.359
好的，那么我们已经定义了系统演化树以及它的普遍化情况系统演化网络

0:17:23.359,0:17:28.559
系统演化网络有许多子类别

0:17:28.559,0:17:35.440
但在这次演讲中我们只讨论关于基于树的网络的问题

0:17:37.039,0:17:42.000
这里展示的是基于树的网络

0:17:42.320,0:17:43.880
正如名字描述的

0:17:43.880,0:17:51.360
基于树的网络是可以从一个系统演化树获得的系统演化网络

0:17:51.360,0:17:54.400
它们很容易构造

0:17:54.400,0:18:03.360
我们首先挑选任意有根二叉系统演化树作为基础起始树

0:18:03.360,0:18:07.280
然后如果我们再分割基础树的弧

0:18:07.280,0:18:12.320
那么新的顶点就出现了

0:18:12.559,0:18:16.160
像这样，它们就是新顶点

0:18:16.160,0:18:19.280
然后我们在它们之间放置额外的弧

0:18:19.280,0:18:23.679
并且在可以的地方进行顶点平滑化运算

0:18:23.679,0:18:28.880
得到的系统演化网络称为基于树的网络

0:18:28.880,0:18:37.360
因此它们可以被直觉地理解为一个系统演化树加上额外的噪点

0:18:37.360,0:18:38.520
这个定义很合理

0:18:38.520,0:18:45.120
但在这次演讲中，我会使用另一个作为接下来等效的定义

0:18:45.120,0:18:50.480
假设n是一个有根二叉系统演化x网络

0:18:50.480,0:18:55.760
而t’也是一个有根二叉系统演化x网络

0:18:55.760,0:18:56.880
这两个x是一样的

0:18:56.880,0:19:03.520
那么如果有一个张成的树t是t’的再分割

0:19:03.520,0:19:12.559
那么n就被称为一个基于树的网络，而t被称为n的再分割树

0:19:12.559,0:19:17.000
回忆一下之前关于鱼类，海豚和猫的进化例子

0:19:17.000,0:19:21.280
我们可以得知n的一个再分割树

0:19:21.280,0:19:27.039
只不过是不类树数据下潜在的一个树

0:19:27.039,0:19:33.360
这里，在基于树的网络和再分割树上，有一些重要的注意点

0:19:34.080,0:19:40.559
首先，基于树的网络表现了系统演化网络的一个适当子类别

0:19:40.559,0:19:41.280
换句话说

0:19:41.280,0:19:48.559
存在一个不具有再分割树的系统演化网络

0:19:48.559,0:19:52.679
右边的网络就是一个这样的网络例子

0:19:52.679,0:19:56.160
通过这次观察，很自然地会问

0:19:56.160,0:19:58.600
给定一个系统演化网络n

0:19:58.600,0:20:02.919
如何确定n是否是基于树的

0:20:02.919,0:20:08.720
还有，如果n是基于树的，如何找到n的再分割树

0:20:08.720,0:20:14.320
这就是决定问题和寻找问题要求得的

0:20:14.720,0:20:17.280
第二个注意点是

0:20:17.280,0:20:22.240
任何系统演化网络可以被转化成基于树的网络

0:20:22.240,0:20:26.960
方法是通过附加额外的叶

0:20:28.080,0:20:32.840
这次观察引出了下面这个多变的决定问题，我称之为

0:20:32.840,0:20:37.919
偏差量化问题

0:20:37.919,0:20:39.640
这里的问题是

0:20:39.640,0:20:45.360
如何度量和基于树的网络之间的偏差

0:20:45.360,0:20:48.240
偏差度量差

0:20:48.240,0:20:53.640
被定义为额外叶所需的最小入口数

0:20:53.640,0:20:57.400
这个问题是之前决定问题的变体

0:20:57.400,0:20:59.919
在决定问题中

0:20:59.919,0:21:03.919
唯一的问题是目标网络是不是基于树的

0:21:03.919,0:21:06.960
所以回答是“是”或“否”

0:21:06.960,0:21:08.440
但在这个问题里

0:21:08.440,0:21:10.400
如果网络不是基于树的

0:21:10.400,0:21:13.360
我们想评估，或者说我们想量化

0:21:13.360,0:21:17.000
该网络和基于树的情况有多少偏差

0:21:17.000,0:21:21.760
最后的注意点是

0:21:21.760,0:21:27.200
如我所说，基于树的网络可以有很多再分割树

0:21:27.200,0:21:29.480
这个例子只����个

0:21:29.480,0:21:36.159
但一般来说再分割树的数量是指数级大小

0:21:36.159,0:21:39.840
因此很自然地会问，如何计算数字alpha

0:21:39.840,0:21:46.400
这就是计数问题想要求得的

0:21:46.799,0:21:54.400
同样的，一个列表问题要求计算一列n的所有再分割树

0:21:54.960,0:21:58.080
至今为止，我们只考虑了这种情况下的问题

0:21:58.080,0:22:01.760
就是输入网络是无权重的情况

0:22:01.760,0:22:04.240
但我在开始提过

0:22:04.240,0:22:09.679
考虑优化问题也很有趣

0:22:09.679,0:22:14.440
这是在基于每条弧都有一个正权重值的情况下

0:22:14.440,0:22:16.320
比如说概率

0:22:16.320,0:22:23.440
并且我们想最大化一些目标函数，比如似然函数或者对数似然函数

0:22:23.440,0:22:27.280
在优化问题上没有前作

0:22:27.280,0:22:30.320
但考虑到alpha可以是指数级的

0:22:30.320,0:22:36.799
我们可以立即得知，一个简单的方式也要花费指数级的时间

0:22:37.280,0:22:41.919
最后一个问题是优化问题

0:22:41.919,0:22:45.840
列举问题和列表问题的组合

0:22:45.840,0:22:54.960
在很多实际情况中，目标函数的值可以在第一，第二，第三直到第k个位置都几乎相同

0:22:54.960,0:22:56.600
在这种情况下

0:22:56.600,0:23:00.760
只计算一个最优树并不是一个好想法

0:23:00.760,0:23:04.240
因为这会忽略所有相近的最优解

0:23:04.240,0:23:08.880
这些最优解在生物学上可能是有长远意义的

0:23:08.880,0:23:11.360
因此考虑如何计算基于树的网络的前k个排名

0:23:11.360,0:23:16.960
是有意义的

0:23:18.480,0:23:20.039
来回顾一下今天的演讲

0:23:20.039,0:23:24.360
我们学习了系统演化树和网络的定义

0:23:24.360,0:23:29.679
以及基于树的网络和再分割树的概念

0:23:29.679,0:23:33.120
然后我们看了各种计算问题

0:23:33.120,0:23:41.120
它们是关于在复杂的系统演化网络中找到真实的进化树的

0:23:41.440,0:23:43.840
好了，今天的演讲到此结束

0:23:43.840,0:23:48.559
下一个视频我会向你们展��用于系统演化网络的结构定理

0:23:48.559,0:24:00.559
它会解决我们今天讨论的所有问题